盖博士白癜风遮盖液 https://m-mip.39.net/baidianfeng/mipso_4328638.html接上篇（详见《浅谈苏铁类的形态特征（上）》），在了解了铁树的营养结构之后，接下来我们来看铁树的生殖结构。孢子叶球当一株铁树长至成熟之后就开始生出孢子叶球，开始了生殖过程。孢子叶球也称种球，是铁树的生殖器官，由被称为孢子叶的高度特化的特殊叶片组成。孢子叶球中间具轴，孢子叶呈螺旋状排列在轴上，聚集成球果状的结构。每片雌性孢子叶（称为大孢子叶）上着生两枚或多枚胚珠；每片雄性孢子叶（称为小孢子叶）的下表面具大量花粉囊。铁树的孢子叶球有点像松柏的球果，只是通常要大得多，并且结构也简单些。一些大型铁树的大孢子叶球长度超过75厘米，重量可达40公斤。小孢子叶球一般为圆柱形至长锥形，通常比大孢子叶球小很多，孢子叶的数量更多，单片孢子叶个头通常较小。小孢子叶球也生得更频繁，一次产生的数量更多，毕竟产生单个小孢子叶球耗费的营养少些。最极端的例子是摩尔氏大泽米铁Macrozamiamoorei，一般成年雄株一次可产生多个小孢子叶球，而成年雌株一次只产生四五个大孢子叶球，最高纪录也只有8个。这种两性之间的差异也好理解，毕竟雌株产生种子需要消耗大量的能量，因此雌株产生的种球数量更少，两次种球之间的间隔更长。摩尔氏大泽米铁的小孢子叶球铁树孢子叶的形态在属间差异很大，这是区分铁树的重要特征。多数情况下通过孢子叶和营养叶的外观即可快速确定铁树的属。比如说尽管波温铁、奇寡铁、小苏铁和泽米铁的孢子叶在外观上相似，但加上营养叶一起比较时还是能轻松区分它们。双子铁和蕨叶铁的大孢子叶都呈扁平的鳞片状，不同的是双子铁大孢子叶球的先端尖，被浓密绒毛，而蕨叶铁大孢子叶球的先端圆，被短绒毛。角果铁的孢子叶面上有一对突出的角，而大泽米铁的孢子叶面上通常有单个尖锐上翘的刺。鳞木铁的孢子叶有点像大泽米铁的，它们在孢子叶表面有一个单拱的附着物，但这个附着物质地柔软，也没有刺状尖脊。非洲铁的孢子叶通常有三到七个小平面。这些小平面的排列方式是中心一块稍大的，然后上下两边各交接一到三块较小的，形成复杂的几何形状。这些小平面的质地或光滑，或皱褶，或颗粒疣状，也可能覆盖有或稀疏或致密的绒毛，或完全光滑无毛。部分铁树，尤其是一些泽米铁属的物种，在大孢子叶球的顶端存在一些个头更小，外形怪异的不育孢子叶，不同物种间不育孢子叶的形态差异也是铁树定种的重要依据。宽叶苏铁Cycasplatyphylla的大孢子叶在各种孢子叶中最为奇特的要属苏铁了。苏铁的小孢子叶形成圆锥形的种球，其孢子叶面通常有一个质地柔软的直立的刺状附着物。而苏铁的大孢子叶成叶片状，散生，紧密重叠或下垂悬挂，不聚合形成真正的球果。苏铁也是唯一一类大孢子叶上会有多枚胚珠的铁树，在一些物种中多达8-10枚。而其他泽米铁科的物种一片大孢子叶上只有固定两枚胚珠。单片苏铁大孢子叶长度可以超过30厘米，由下部的柄和上部的叶状体组成。柄的两侧分布着多枚胚珠，顶部的叶状体则是一个扁平的叶状结构。一般来说，苏铁的大孢子叶有两种形态，要么是封闭式的，大孢子叶球紧密重叠，整片大孢子叶被浓密绒毛，叶状体具篦齿状的分裂（大部分苏铁）；要么是开放式的，大孢子叶球松散分布，种子成熟后大孢子叶下垂，整片大孢子叶光滑无毛，叶状体无篦齿状分裂（华南苏铁类，即华南苏铁C.rumphii及其亲缘种）。同时大孢子叶球中部无轴，新叶可以从大孢子叶球中心长出，使得大孢子叶分散，下移，最终成环状围在树干上。通过苏铁大孢子叶与真正叶子的的相似性，不难看出“花”这一生殖器官是从叶片演化而来的。苏铁属是整个苏铁目中最原始的类群，同时苏铁也是种子植物中最原始的类群。
属于华南苏铁组成员的大洋苏铁C.seemannii的散生大孢子叶
性别表达所有的铁树都是雌雄异株，也就是说单个个体只会产生大孢子叶或小孢子叶。目前还没有哪一种铁树能同时产生大小孢子叶。然而，铁树个体转换性别的例子也偶有记录。在有记录的所有性转例子中，这些个体通常都遭受某种致命创伤，比如一次失败的移栽经历，或是由于极端的冷、热、干旱造成的伤害。前几天我就在Facebook上看到过一篇帖子，讲到在美国的某花园里一棵生长了16年的雌性宽羽非洲铁Encephalartoslatifrons突然性转开始产生小孢子叶球，最后讨论总结出的原因就是因为长期的干旱。性转非常罕见，在我读过的书中也总共只有大约24个记录在案的例子，从雄性到雌性，从雌性到雄性的都有。最近的研究表明，雌雄异株植物性别的表达是靠激素平衡来控制的。相关的实验研究还在进行之中，测试几种生长素和生长调节剂，试图用药物诱导苏铁的性转。这方法总的来说应该是可行的，如果真能成功，这将成为保护濒危铁树的重要方法。但是总的来说目前还没有办法判断未成熟铁树的性别。唯一能确定铁树性别的方法是等它第一次出孢子叶球，通过孢子叶判断。从铁树吸芽、蘖芽培育出的个体将与亲本具有相同的性别，组培产生的个体也一样。然而，在组织培养中总是有发生突变的可能的，可以想象，某天某种突变能导致性转也是有可能的呢。铁树通常有生长周期，即新叶和孢子叶球轮番交替产生、成熟的周期。这种生长周期通常始于春季，毫无疑问是由较长时间的日光、较暖的温度和雨季的来临所触发的。几乎所有的苏铁都生长在夏季多雨的地区，降雨通常标志着新的生长期。在未成熟铁树中，一轮叶的产生和茎的增大代表一个生长周期。一旦铁树个体成熟之后，即以产生第一个孢子叶球为标志，叶片产生的规律可能会有所改变。有些铁树先产生种球，然后是一簇新叶，以此形成一个生长周期的循环。有些铁树的生长周期中先出叶子，再出球果。有些铁树叶和球果的生长周期可能是交替进行的，即一年产生叶，下一年产生球果，循环往复。许多变量可以影响铁树的生长周期，比如植物自身的健康状况、反常的气候或跨地理分区的移栽（尤其是将南半球的原生铁树移栽到北半球）。小孢子叶球铁树大小孢子叶球的差异主要表现在单片孢子叶的大小、数量和种球整体的大小上。一般来说小孢子叶球直径也比大孢子叶球要小得多，并且单片小孢子叶大约只有大孢子叶球的四分之一小大。例外是部分非洲铁，如相似非洲铁E.aemulans、希南氏非洲铁E.heenani和马尼卡非洲铁E.manikensis，这些非洲铁小孢子叶球和大孢子叶球在外观上看起来几乎一样。单个小孢子叶通常呈楔形，其下表面覆盖有花粉囊，使其看着像蕨类，增加了一份原始的气息。例外是部分泽米铁，花粉囊同时出现在孢子叶的下表面、上表面和边缘。单片小孢子叶以及花粉囊我就不放图了，感兴趣的可以去百度一下（密恐慎点）随着小孢子叶球的成熟，种球轴迅速伸长，致使种球长度明显增加。同时原本紧凑在一起的孢子叶分离，露出花粉囊。在种球轴伸长后不久，花粉囊裂开，花粉粒直接落在下一片小孢子叶光滑的上表面上。花粉囊的成熟和裂开遵循从种球底部逐渐向上依次成熟的规律，同时在每片孢子叶上的花粉囊从后面（最接近种球轴的）到前面逐渐成熟。花粉囊裂开，花粉脱落的过程短则5天，长则5到8周。一般来说，环境气温越高，花粉脱落的速度就越快。在许多种类的铁树中，一株铁树会同时产生多个小孢子叶球，这些小孢子叶球会一个接一个依次成熟。这样总体的花粉期就延长了，极大提升了物种在生殖上的竞争优势。无齿苏铁C.edentata的小孢子叶球及花粉曾经人们认为苏铁是靠风来传粉的（也就是“风媒花”），但现在越来越多的证据表明铁树其实是“虫媒花”，靠昆虫传粉。在种球轴伸长的过程中，种球的温度往往会急剧升高，同时散发出特殊的气味。种气味较为明显，可以描述为霉味，水果味或香甜味。一般认为种球产生的高温有助于这些气味的挥发，温度的峰值也出现在傍晚和清晨。显然，所有这些特征都是为了吸引昆虫前来授粉。这些发现也解释了为什么有时候铁树雌株可以产生受精过的可育种子，而在附近很广的范围内都找不到任何可能的雄株。尽管会有不少种类的昆虫光顾铁树的孢子叶球，几乎所有能给铁树授粉的昆虫都是甲虫，其中主要是象鼻虫。越来越多的对传粉昆虫的研究表明，部分传粉甲虫可能是宿主特异性的，即只服务于特定品种的铁树。宿主特异性的传粉昆虫能避免物种杂交带来的基因污染，同时传粉效率也远高于一般的非特异性传粉昆虫。大孢子叶球铁树的大孢子叶球在个头上通常比小孢子叶球大，尤其是直径更粗。此外，大孢子叶球的孢子叶数量较少，单片孢子叶个头也更大。每一片大孢子叶都由一根长梗连接在种球轴上，长梗末端连接着盖状的结构，称之为孢子叶面。在孢子叶面的内侧，面对种球轴的方向，生有两颗胚珠，这两颗胚珠同时也位于孢子叶柄的两侧。胚珠的顶端（靠近种球轴，远离孢子叶面的那一端）生有珠孔，胚珠则通过这些珠孔授粉。当孢子叶成熟之时，胚珠顶端的少量细胞会分裂形成一滴透明的粘性物质，并从珠孔中渗出，用以捕捉花粉。在产生液滴的同时珠孔下面也会形成一个微小的花粉室，用以接受花粉。当大孢子叶球开始成熟，可以接受花粉时，一些孢子叶之间出现一条或大或小的缝隙，通常出现在种球顶端，但有时也在出现在种球的基部或侧面。但部分铁树种球成熟之时不会有这样一条明显的大缝，而是所有的孢子叶之间抻开出现空隙。苏铁的大孢子叶不形成严格的球果，所以成熟后也同样是孢子叶间稍微抻开露出空隙。检测双子铁的种球是否成熟可能有些麻烦，尤其是在墨西哥西海岸的那些物种，比如索诺拉双子铁Dioonsonorense和托马塞利氏双子铁D.tomasellii，大孢子叶球完全被厚厚的绒毛覆盖着，几乎观察不到孢子叶是否成熟。而东海岸的双子叶，比如双子铁D.edule和多刺双子铁D.spinulosum，通常种球最底部有两排没有绒毛的孢子叶，正是在这里成熟种球产生裂缝，允许昆虫进入授粉。索诺拉双子铁的大孢子叶球，被厚绒毛紧密包裹着，完全看不到缝隙在成熟阶段，大孢子叶球也和小孢子叶球一样温度上升和散发气味。毫无疑问这样能吸引昆虫前来授粉。同样这些昆虫还会被珠孔处的花蜜状液滴所吸引，在舔食液滴的同时身上携带的花粉也会被黏液捕获。授粉起结束之后，珠孔闭合，黏性液滴会与被捕获的花粉一起被吸入花粉囊中。在花粉囊中，花粉粒破裂形成花粉管。花粉管就像胚珠内的寄生虫，不断生长，穿过花粉囊周围的组织，在胚珠内寄生数月之久。在花粉囊发育的同时雌配子体（卵子）也在同时发育。花粉囊逐渐伸长，周边的胚珠组织也随之退缩，最终花粉管到达胚珠最深处，触碰到了卵囊。与此同时卵囊内的雌配子体也已发育成熟。在花粉管生长过程中，精子已经成熟并发育出纤毛，这使得它具备运动能力。值得一提的是具纤毛的精子在孢子植物中很常见，而绝大多数种子植物的精子都不带纤毛，除了苏铁和银杏。这也是铁树原始的特征。精子会在花粉管里游几个小时，游速期初很慢，逐渐加快。最后当精子到达终点时，花粉管破裂，精子挣脱，进入卵囊的颈部。精子进入卵囊后通常会丢掉其外鞘和纤毛带，使得雄配子可以自由地寻找雌配子。两者接触之后，雄配子嵌入雌配子中，受精过程就此开始。散播花粉之后小孢子叶球的使命完成，不久便枯萎并成为各种分解者的美餐。而大孢子叶球在授粉后会继续发育，为受精后的胚珠提供养分，直至种子外部发育完成。铁树是裸子植物，胚乳是由未受精的配子体发育而来，也就是说无论授粉与否铁树每次都会消耗大量养分为胚珠产生胚乳。未受精的种子最终也能成形，在外观上甚至和受精种子相差无几，只是最终不能发育，白白浪费母株的养分。而被子植物存在双受精机制，简单来说就是只有授粉之后母体才会向胚乳注入大量养分，更进步的物种甚至靠受精卵发育形成的子叶来储存营养。这样就确保了只有可发育的种子会携带大量养分，不存在浪费的可能。我想，这也正是被子植物能胜过裸子植物最终成为陆生植物主流的原因吧。
孢子叶上生满了未授精的败育种子
从授粉到受精的过程可长达7个月。最极端的例子是鳞木铁，似乎直到种子从种球中脱落后才进行受精。受精之后，下一步就是卵子和精子核融合形成的原核开始分裂。在细胞壁形成之前，原核会迅速二次分裂，分裂成2个、4个、8个、16个……最终直至个核，个别时候最终会有个或个核。这段时间被称为胚胎发育的游离核期，此时原核的实际体积质量并没有增加，随着分裂的进行每个核的大小逐渐减半。当最终分裂至个细胞核之后，细胞壁开始形成，同时细胞开始分离成三个区域。细胞的一端专门吸收储存的营养物质。中部细胞迅速伸长，形成胚柄。胚柄是一个长而卷曲的线状的结构，一端附着在胚分化成的第三个部分——真正的胚胎上。胚胎迅速发育，形成两片子叶。随后不久两片子叶开始伸长，并变得特化，最终变成吸取胚乳营养的特化结构。紧随子叶之后茎尖会发育出一片完整的胚叶，以及两团在显微镜下可见的胚叶芽。到了这个阶段种子就算发育完成了，只等积温和水分充足时便可破壳发芽了。种子奇寡铁、小苏铁、以及角果铁、泽米铁、双子铁的部分物种，种子从种球中脱落之时胚就几乎发育完成了。而波温铁、苏铁、鳞木铁、蕨叶铁和大部分非洲铁、大泽米铁，种子从大孢子叶上脱落之后仍需要半年至一年的发育期。成熟的苏铁种子通常由四部分组成：外种皮、中种皮、内种皮和胚。种皮有三层：最外面的肉质层称为外种皮，中部木质硬壳层称为中种皮，也称种壳，内层紧贴中种皮的膜质称为内种皮。三层种皮层层包裹保护着中心的胚。特别地，华南苏铁类的种子在中种皮和内种皮之间有一层额外的海绵组织。这种海绵组织使得种子可以浮在水上，借助洋流从一个岛屿传播到另一个岛屿。所以华南苏铁类的基本上生在海滨，类似椰子。华南苏铁（上）和间型苏铁（下）种子内部结构的差别，可以明显看出前者具海绵层铁树种子的大小、形状和表面结构多种多样。种子最大的可能是麦克唐纳氏大泽米铁M.macdonnellii或密克罗尼西亚苏铁C.micronesica，种子最小的是矮泽米铁Zamiapygmaea。一些铁树种子在合点末端有一个明确的点，另一些则是平坦的。合点是种子和孢子叶的连接处，可大可小，或平滑或凹陷，或扁平或延长。种壳的质地最为最为多样，有光滑的，粗糙的，麻点的，纤维状的，也有带脊的。大多数铁树种子的形状为卵球形或卵形，部分也呈球形或圆柱形。华南苏铁类的种子上有独特的尖嵴，使其区别于其他苏铁。属于华南苏铁类的马达加斯加苏铁C.thouarsii的种子。没错，又是这群奇葩按铁树种子出芽的方式可以分为两类，平裂的和辐射状裂的。平裂种子仅限于苏铁，苏铁的种子有点扁平，出芽时横向裂出一条缝，将种壳分成两个相等的部分。然后裂缝逐渐扩大，最终完全露出胚，接着不久便生出胚根。其他铁树，即泽米铁科的物种，都有辐射裂的种子，种子末端有一个圆形的孔，孔的表面有着从圆心到边的辐射状条纹。当种子发芽时，位于孔正后方的胚根便会从孔中破壳而出，留下瓣状的裂口。凯恩斯苏铁C.cairnsiana的发芽种子，种壳裂开一条缝奇寡泽米铁Z.chigua的发芽种子，种壳仅破开一个小孔，胚从孔中钻出种子出芽之后，胚根向下扎入土壤并开始生长，发育成主根。在主根发育后，两片子叶分离，中部膨大形成初始球茎，进而出现第一片叶。从此一株新的铁树诞生，开始了新一轮的生命循环。转载请注明图片来源于网络，侵删Pesaw
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